|
�������� ���� ������������� ������������ ������������� ������������� ����������� ���� � ����- � ���������� ���������� ������� � ��������� �������� ����� ����������������� ��������. �������� ����������� � ��������� �������� ��������������� � ������ ����� ���������� ������� � ������������� ������������� ������� ��������� ������������ �������� � ������������ �����, � ������ ����� � ����������.
���������, ��� ������ ������ ������������ �������� ������� �������� ��� ������� �������� ������������ ��������������. ���, ���� ���������� �������������� �������� ������������� ��������, � ����� �������, � ������������ ����� � ������������ ������, � ������ - � ����� ������������ ����� � ������ (� ��� ����� � ����� �������) �����. ����������������� ����������� � ��������� �����������: 1) ������� - ���������� ������ �������� � ������� ��������� � ����������� ������ �� ����������; 2) ���������� ����������� �������� ������������; 3) ���������� ������������� ���� ������������ ������������� �������� �� ������� ��������.
������� �������, �� ��������, ��� ��� � ����������, ��� � �� �������� ���� ���������� ���������, ����������� ����������������� ����, � ������� �������������� ������� ����� ��������� � ���������. ��������� ����� ������������� � �������� ������������� �������� ��� �������������� ��������. � ����� ������������ ���������� �������� � ������� �������� ����� ���� ��������������� ��������� ��� �������� (�������������� ������������), ��� � ����� ����� ��������� �� ������������ �������. ������� ��������������� �������� � ������� ��������� ��������� ����������� � �������� ������� ���� ���������� ������� � ����� ����������� ����� ����� ���������� ������. � ���������� �������� ����������� ��������������� ����������� ������� �� �����, ������ ������������ ���������������� ������������� ��� �������-����� ������� �� ���������� � ��������� ������� ��������������� � ����������������� ������������ ����� ������������ �� ���-�����.
������������ ������� ����������� ������������� ���� ��������������� ��� ������� ������������ �����. ����� ��� �� ������ ������� �� � ������ �� ��������� ����� ����������� �������, � �� ��������� ����������� ����������� ������������ ���� ��� ������������� ����� ��� �������, ��������� ���� ���������� ���������. ����� ���� �������� ����� ��������� � ���������� ���������� ��������� ������� �����������, ������, ��� ����� ����� �����������, ��� �������� �� ������ � ���� �������� ������������� "����������" ������������ ����.
������� �������
������, ��� ������������ ��������������� ����������� ������������ �����, ���, ��-��������, ��������� ������� ����� �������� ���� ����� ������� [1894]: "� �� ����� ��� ��������������� �������� ���� ���������� ��� ��� � ��������� ��������������� ������, ������� �������� ������ ���������� �� ������ ������� ����������, ��� ��� �� � ��������� ����� �� ����� ���������� � ������� ������� ����������� ����������� ������. ������ ������� ������ ������ ��������� ��������� ��� ���������, ��� ���������� �����������, ������� ��� ���������� ������ ���������. ���������� ����� ����� ����� ����� ������������ �� ������� ������� ������". ������� �������, ��� ��� �������, ��� � ������� ������� ������ ������ ���� ���������� ����������� ������������ �� ����� ������������ ���������. � �� �� ����� ������� ������ ��������� ����� ����������� �� "������� �������" � ������������� �������������� ����������� ����� �������� � �������� � ������������ �������. ������� ���������� ������ � �������� ������� ���� ��� ������������ ������������� ����. "����������� ������ ���� ������� ��� � ������� � ������� ������, �� ���� ������, � ��������� (�����������) ����������� ������� ���������� ������������ �������� ���� � �������� ������������ ������, ���������� � ������� ��������� �������. ������� ����� � ������������ � �������� �������, ������� �� ����� ��������� � ������� ������. ��� �������� ��������������� �����, ������������ �������� ������� ������� � ��� � ���������� �������".
��������� �������� ������� ������ ���������� - ����� ������������ ������������ �� ��������������� �������� � �������� ����, ������ �������������� ���� � �������� ����� ������������ ��������. � ������� 20 ��� �� ������ ����������������� �������� � ���������� ��������� ����������. ������ ���������� ���������, �� ������ � ����������, ��������������� ������ �������:
������������ �������������� ��� �� ����� � ���������������, ������������ ����� �� ����� ��������������� ������, � ���� ��������� ��������� ��������. � ������ 30-� ��. �� ���������� �������������� � ����������������� ��-����������� ����� � � ����� "������������ ������ ��������" [Goldschmidt, 1940] ���������������� ������� ���� ������� �� ��������. �� ��� ����� �������� ��� ������������ ���������, ����� �� �������� �������� �� ��������� ��������� �������, ������� �� ������� ������� ���� � ���������������. ���������� ������������� ��� ��� ����������� �������� �������, ���, ��� �� ���������, ����������� ����������� ������� (a single reaction system). ���������� ��������� �� ����� ���� ������� ���������� ������� ��������� ��� ������������� ������ ������� - ��� ������ �������������� ��������� �������� ��� ����������� ������� � �����, ������� ����� ����� ����� ������������� ������������� �������� ����������� ������������. ���������� �������� ���� ��� ������������ ��������� ��������� �������� � ��������, ��� � �� ������ ����� �������������� ������������ ��������. ��������� �����, ��������������� �������� ��������������� ������������ ��������. ���� ����� �������, ������, ����������� ���������� � ����� ���������������� ������, ������� ����� ��������� ��� �������� ������� �� ��� ���, ���� ������������� �������� �� �������� � ��������� ����� ���������� �������.
����� �������, ���������� �������, ��� ������ ��������� �����- (������) � �����- (�����������) ������� ������ ������������ ��� ���� ��� - ��������� �������, ������� ������� � ������������ (scrambling) �������� ����������� �����������, ������������ � ������ ������� � ���������������� ������� (��� ���������) �������, ��������� � ���������������� [Goldschmidt, 1952].
���� ����������� ����������� ������������ ������� ����������� �������������� 40-� - 60-� ��. (�. ����, �. �����������, ��. �������). � �� �� ����� ��� ������� �������� (�. �����, �. ����������, �. ����������) ��������� � "��������� �������" � �����������, ������ ����� ����� � ������������� ������� � �� ������.
�������, �������� ������ � ������ ��������� ��������� ��������� ������������� ������������� ������ ������������ ����� ��� ����������� ������ ������� ����� [Dalcq, 1949]. ��� ������ "�����������" ��� ��������� ��� ����������� ��������, ������, ����������� � ������ � ��� �������������� �������������, ����������� � ���������� ���������� ��� ����������������� �������. ����� ������, ��� ������ ������ ������������, � ����� ������� ��������������� ��������� �������������� ��������� ��������������� ��� �� �������������� - � ���� ��������. ��� � ����������, ����� �������, ���, ������ ������������� ����������, ����������� ������� � ����� ���������� ���� ������� �������. ������, ���� ��������� ������� �� ����������� - ��� ��������� ������� � ������� ���������� � "��������������� �����" ��� ���� �������� ���������� �������� ��� ����������, �� ��� ����������� ������ ��� ����������� ���������. ����������� ���������� ������� ����������� ������� �������� �����, ������� ������������ ������ �� ���� ����� � ��������� � ������ ���������� ����������. ����������� ����� �� ������ �������������� � ������ �� �������� ��� ���������������, ��� � �� ���� ���������� �� �������� � ������������� ������. ����� ����������� ����� ����� ���� ����������������� � �������������, ������� ���������� ���������� ����������� � ��������� [Dalcq, 1955, 1957 ].
������������ � ������� ������� ��������� �������� ����������� ������ ������ �������, ���������, ��� ������ �����������, � �� �������� ����������� �������� ������������ ������:
����������� ���������, ������������ � ����, � �� ������ ������� - ���� ������������ �������������. ����������� ���� (��� ����� �����������) �������� ������� ��� ������������� ����� � ���������������� ����� [Vandel, 1948].
����� �������, ���� �������� ������������� ������������ �������� ��� ���� ������� ������� � ������������ ����� ���������� ��� ��������������� ����� ��������� ������������ ������. ��� ���� ������� �����������, ��� �� ����������, �� �����, �� ������� ��� �� ���������� �� ����� �������� ������������� ������������ ����� ��������. ���� ���������� ������� ���������� ���������� ��������� ������� ������� �� ������������ ��������� ������ �������������, ��� ������� ����������� "����������" ������, ���������������� �������� ���������������� ����������� [Waddington, 1969], ��� �� ���� ���������� ��������� ������ �� 1979 �., ����� � ���������� ������� ���� �������� ������ ����� �������������, ������� � ������ ���������� ����� ���� ������� ���������� ��������� [�������, 1979�].
��������� ��������� �������
��� ��������� �� ���������� ������� ������� �������������� �� ��� ������: ������ (��������), ����������� � ��������. ������������� ����������� ������ ������� ��������� � ������� ��������� ��������� ���� ��� ����� ���� � �������� ����������. ���� ������, �� ������ ������, �������� ������������� ������ "������������", ������������ �. �. ������������ � 1926 �. �, � ���������, �������� �� ������������. ������ ������ ������� (�������� ������������) ����� �������� ������������. �� ����������� ����������� ������ ������� ��������� � ������ ������������ (�������� � �������� "�������������" �. �. ����������), ������� ��������� � ������������� ������������ ���������, �� �� � ���������������.
����������� ����������� ������� ������� � ���������� ��������� ������������ ����������� ������ ������������������ (��������) ��� ��������������� (������������, ������������ �������) ���������. ��� ���� ���������� ������� �� � ��������������� ����������� ������������ ���������, � ���� � ��� ������������������ � �������� ����� ��������� ��� ����� ������. ������ ����������� ����������� - ���� ���������� ��� ������� �������� ���������� ������������ ���������. ���� ��������� �������, ��� ��� ���� ����������� �������, �� ����������� ����������� �������, ��������� � ������� ����������� �������, ���������� � ������ ����������� ����������� ��������, ����������� ��� ����������� ���� ����������. ������������ ����������� ���������� ������������ �� �������������� ������� �� ������ (���������) ������� � ������ �������� � ������������ ��������. ����������� ����������� ��������� (�� �����������) � �����-��������, ������� ��� ������������� �������� (�������� ������������ �����������), ��� � ������������������� ����� (������������� ��������, ������������, ������������ �������). ������������ �������� ����������� ���������� �� ������� �������� �� ���������� � ��������� �����.
�������� ������� ������� � ���������� ���������� ��������, ��������� � ���� ��������� � �������� �������� � ������ �������� (�������� �����������) � �� �������� (�����������). � ���� ����� ������� � �������� ��������� ��������������� (����������), ������ ������������� ����������� (���� �����������). �� ������ �. ������ [1991], ����������� ����������� ������������������� � ��������������� �������� ��������� �� ���� �����������.
� ��� �� ����������� ������� ������������� ����� ����������� �������������, ������� ������������ ���� � ���������� ������� [�������, 1979�] � ��������� ��������� �������� [�������, 19876 ], �� ��������������� ������������� ����� �������? ��� ��������� �������� �� ���������� �� ������ ������, �� �������� ����������� ���������, �� ���������� �������� (��� ����������� ��������). ����� �������, �� ������ ������� �� � ������ �� ��������� ����� �������.
��������� ������� ��������� � ���������� ���������������� ������������� ����������� �������� � ���� �� ���� ��������� ����������-���������� ���������������. ������ ����������� ��������� ������� ������� � ���, ��� ��� �������� ���������������� � �� ������������ �������������� ��� �������������� ������������ (��� ������� �������� ����� ������ � ������ �����);
����� ���������� ������ � ������� ������������ ����� (� ��������� � ����������), ����� ��� � ��������� ������������ ������ �� ������������ �������� �� �������.
������������� ��������� ������� ��������� � �������������� ����������������� ��������, ������� ����������� � ��������� (��� ������������) ������� ������������ �� ���������� � �� ������� �������� � � ���������� ��������� ��������� ����������� (�� ���������� �� ����������). �������� ���� � ������������ �������� � �������� ������ �����-��������������, ���� ��������, � ������� �� ���������-�������� �����-���������������, ���������� � ������� �������� [�������, ��������, 1991 ]. � ��������� �����-�������������� ��������������� ��� ������������ ���������� ��������� � ������� � �������� �� �������� [Miklos, Cotsell, 1990 ], �����, ��������, ������������� �� ����������� ������ ���������������� ��������� ���� Mdg-4 [Chantal et al., 1989]. �����-�������������� ������� �� ����������� ��� [Yamamoto et al., 1990], � ��� ���� ���������� ������� �������������� �� ���������� ����������. ������������� �� �������, ��� ������� ��� ���������� ����� ��������� � ������� ��������� ������������ �������������� �������� ��� ����������� �����-��������������� � ��������������� ����. ���, ��� ����� ��������� 2 � Anopheles beklemishevi ������ ����������� ������������� ��������� � ������� ��������, ������ ������ ����� ���� �����-���������������, ������������ � ��������. � ������ ��������� ����� ���������� ������� ����� ��������� 2 � ������� ��������� �� ����������, ��� � �� �������� ������� �����-��������������� � �� ������������ �������. ������� ������, ��� �����-�������������� ����� ���� � ������������ ���� � ����� ����� (Drosophila uirilis, D. melanogaster) � ������������� � ������ (D. hydei) [Miklos, Cotsell, 1990]. ��� �������� ��������� �����������, �� ��� � ���������� �������, ��� � � ��������� ���������� ���� � ������� ���������������� �������� (� �� ����) �� ������ ������������ � ������� �������� (Anopheles messeae, Drosophila melanogaster). ������ ���� ������������� ����� ��������� ������������� �������� (Anopheles sacharovi, Drosophila sechellia) ��� �� �������� ���������������� ����������� (D. �r���). ��������� ���� ���������� ����������� ��������� ��������� �������� � ��������� ���� (A. subalpinus, D. mauritiana, D. yakuba). � ����� ����� �������, ��� �������������� ������� - ����������� ���������� ��������� � ��� "�����������" �� ���������� �� ���������� ���������� �� ��������� ���� � ������� �������� �������� ����� ������� �������� � ������������ ����������������� ������������������ �������� �� ������ ����������-���������� ������. ��������� ��������� ������������� ��������� ������� �� ������� ���� ���� � ������ �������� � ������ ���������������� �������� ���������� ��������� �������.
���������������� ������� ��������� �������
����������������� ����������� ������������ �������� ���������� �������� ������ ������������ ������: ����� �� ��� ����������� ���������������� ��������� � ������� �������� ������ - ����������� ���������� ������������� ����������������� ���������� � �������� ����������� ������� � ���������� ����������? ����� ������������, ��� �����, ������ �������� ��������������� �������� ����� ������������� �� ������ �������������� ����������, ������� ����������� ������ ������ �� �������� ������ � �����������, � � �� �� ����� - �� ������ ��������� ��������� ����������, �������������� ������������������� ������� ���� ������ ���������� �� ��������� ���� � ����� � � ������.
��������� � ����� ��������� ������������� ������� ���������� ���������� ����� Anopheles messeae, ��� � ������ ����, ����� 7 ����������, ������������� �� ������ ���������, ��������������� ����������� ������ (���. 3.1,6). ��� ���� ��������� ��������� ������������� �������, �������� �� ��������� � ��������. ��� ���������, ��������������� ����������� � ��������, ���������� ����� �������� ��������� (� ����� �������� �����������). ������ ���������, ������� �������������� ������������, �������� ���������, ��� ���� ��������� ��������� ������ ������� ���� ������ ������ � ������ �������� ���� ������ ������ ���������� ����� 1:2. ��������, ��� � ������� ������������� �������� ���������� ����� �������� � ������ ������� ������. � ����� � ���� ����� � ��������������� ������� � ���-�������� ����� ������� ���������� ������� ��� � ����������, ����������� � ��������.
��������, ��� ��������� �������� ���� ���������� ���� ���������, ��� ���� ������������ ������������ � ����� 2, �� ���������� �������� �� ������: ���������� �� ��������� ��������������� �������� ���� ���� ���������� �� ��������� ���� � ����� � � ��������? ����������� ��� ��������� �������� ������, ��� ��� ���������� ���� ��������� �������������� ��������, � ������� �� �������� ����������� ����������. � ������ �������, ������� ������� ����������-���������� ������ ��������� 3 � �-��������� ��������� ������� ������, ��� ��� ������� ������������ �������� � �������� �������� �������� ��������� ������������ ��������� ���������� �� ��������� ���� � ����� � � ��������. ����� �������� �������� ���������, ��������� �� ������ ������ ��������, � ������� ���������������� ����� ���� ��������� ��������� ������������������ ���� ���������� �� "��������" ������������ �������� ��������� 3 (��. ���. 3.1,�), ��������� � ��������� ����.
 |
���. 3.1. ������������������ ������, �������� � ����������-���������� ��������� ������ ���������� � ����������� ������ Anoplieles niesseae.
� - ���� ���������, ��R, C3L - ������������ ������� ��������� 3; � - ����� ��� ���������; � - ����������� ������ ������ ����������. ��������� �������� ���� ������������ ��������� 3 � ������� ��������. |
 |
���. 3.2. ����� ������������������ ������ (00), �������� � ���������� (��) ����������� ������ Anopheles messeae.
�� ���������� �������� ����� ������������ ��������� 3. ���� �������� ����� ������������ �� ��������� � ������ � �������� ���������� ����� 100� |
������ �������� ����� ����������, ������ ��������������� ������� �������� ��������������� ��� ���������, �������, ��� ������������ ������� ��������� 3, ��������� � ������� ���������, ���������� � ������� �������� � ���� 7 ���������� ��������� (�, �). ��� ����, ���� �������� �������� ������ ����� ����� ���������, �� �������������� ������������� �������� ��������� 3 ����� ���������� � �������� 100� � ��������� �������� (���. 3.2). �������� ����������� ��������-��� ������ ���� ����������. ����� ������������, ��� ��� ���������� ������� � ������� ����������� ����������. XL-����� �-��������� � A. messeae ����������� � ������� �������� ������� �������� (��. ���. 2.4,�). �� ���������� XL-����� � ����� 7 ���������� ����� ���� ������ �� ������ ������ ������������� ������� ����������.
���� � ���, ��� ��� ��������� ���� � ���������������� (�������) ���������, ����� �������� ������ ������������� ������������� � �������� ���� 3R � 3L, ��������� XL ���������� �� ���������. ���� �� (� ������ �������) ���������� ������ � "������" (�������� ����� ���������), �� XL-����� ����������� �������, ����� ��� ��������� 3 �������� �� ���� ������. ������� �� ������������, ��� ��������� ������������ XL-����� ��������������� ��������� ������������ ������� ��������� 3, ��������� � ��������� ����.
����� �������, ����� ������� ����� � ������������ ����������� �������� ������ ���������� �� ��������� � �������� � ���������� ������. �������� ����� ������� ��������� ������������� ������� ��� ���� � ������������ �������������� ����������.
��� ������� ������������ ������, ��� ���������� - ������������ �������� �� ��������������� ���������� - ������������ ����� ����������� ������� ��������������� ������������� ���� �� ���������� ���������� ������. ������ � ��� ��� � ������ XX �. ������������ ������ �������� ������������������ ������� ���������������� ����������, �. �. ����������� ��������������� ���������� ������ � ��������������� ���������� � ������ ������������� ���� �������� ������ �����������. �� ����, ����������� �����������-������������ ������ ������������ �������� � ������� ���������������� ����������.
� ���������� ������������ � ��������� ���� �������� � ����������� ���� ����������� ������� [Hafen et al., 1984 ]. � ������� ���-��� ������������ ���� ��������, ��� ���-����� �����, ������������� �� ������������ ��������� ��������� ���������, ������������ ������ ��������� � ���������� ������������ ����� ���������� ������, �. �. ����������� ������� ������������������� ���������� ��� �����-���� ��������� �����������. ��� ������ ��������������� � ��������������� �������� ����������� ���� - ��������������, �. �. ������������� �������������� ������������ �� ������������ �������� ����������, ������ ����������� ���� �������� ����� ����������� � ������ ��������� ��� ������ ������ ������������.
������� �����������, ��� ���� � ����������� ����������� �������������� ���������� - ������ ���������� ������� [����������, 1984; ����, ������, 1986 ], ��������� �� ����������� �������� ���������� "������" ���������, �� ������� ������� ������� ��������� ���������� ���������� ������ ����������.
���������� ����� ������� � ���������� �������� �������������� ���������� � ������� ���������� ���� �������������� ��������������� � ����������� ������� ����������. ��������, ��� ������ ������ ���������� ������������ �� �������� �������� � ���������� � ������������ ����� ��������, � ������� ��������� ���������� ������ � ���������. ����� ������ � ������ �� ���������� �������������� ������������������� ��������� ��� ���������� �������� [King, 1970].
������������ ������� ������, ��� � � ����� �������� ����������, ��������������� � ����������� �������� � ������� ���� �������� �����������: 1) ������������ ������ �������� (��������);
2) ������ ��������������� ���������� (�����); 3) ������ ���� (������, �������). ������ ��� ����������� ������� ����������� �� ���� ����������� ������� �� ��������� ����������, ������� �� �� ����� �� ��� ��������� �������� [����������� ..., 1977; ������, ���������, 1977; ����������, 1984; �������, ��������, 1983 ]. ������� ����, ��� ��� ������, ������������ �� ������ ����������, ��������� ��������� ��������� ����������� ��������� ������ �������������� ����������. ����������� "��������" ������� ���������� �� ���� "�������������� ����", �������� � 30-� ��. ���������� � ����������� �. �. �������� � ������������ ������� � ��������� �����. ������������� ������ ������ "����" ��� ����� ������������ ������, ������ ������������ ��������� � ����, ��� "���� ���� ���� ������ ���� �� �������� �������� � � ���� ������". ���������� �������� � ��� ��������� ��� ����� ����� ������������ �������, ������� ����� �� �������� � �������� "������������� ������������", ��� ����������� ����� ��������� - "� ������". "������� �������������� ����� �����, � ����� ������������� � ������������� ������������� ������". ������ ��� ����������� ����, ����� ����� ������ �����������-����� ��������� ������ ����� ������������ ��������. "���������� �������� ��������� ���������� ���������� (���������� ��� ���-��������������� �������) ��������� �������: ����������, ����-����������, ��������������������. ���������, ��� �������� ����� ���� ������� �� �������� (��� �������). ��� �����������. ���-����� - ��� �������� ��������� ��������� ��������, �� ������ ����� ��������� �������� �� ������� ����� �������... ��... ���-����� � ���������� ������������� �������� ������� �������� �������� ���������������� ��� ������� ������������� ��������� ���� �������������� ��������." �� ������ ������������� ������ �������, ��� � ���������� ������� ������������� ����������� ��� ��� ���� �������, ������� �� ������ �������������� ����-��������� ��������������. ������������� �������� ������ �� �������� �������� ����� ������������� ��������, ��� ����.
���������� ���� ������ ������ �������� �������� ��������� � ������ �� ������� (����������� ��������� ��� - �����), ��� ���� ���� ���� ���������� ���������, ������������ ����������� ����� �������� ���. ��������� �������� ���� ������������ � ������ ����. �������� ����������� ���������� ���� �������� �������������� ����� ������. ����� "���������" ������������ ������ ����� �������������. ������ �������� ������� ������ ���� ��������������� ������������ ����, �. �. ������� ���� ����������� �� ���� ������������ ������������. ��� ����� �������� ����������� � ����� ��������� �����, ��������� ������ ��������� ����. ������������ ���������� ����������� ����������� �� ������� ���������� � �������� � ������ ���� ����������� ������������� �������������� �������, �� �������� ��������������� ����� ��������� ������������ ������������ ���� [������, 1944].
���� ��������� �������� �������� ��� ��� ��������� ������� ��� ����������� ���������� ����������� �������������� ���������� �� ������ ��������������� ���������������� ����������� ������������ �������� ����������. ������ ��� ������� � ������������ ������ �������������, �������, ��� ���������� ����� "���� �������" ������ �. �. ������� [1936 ], ��������� �������� ���� � �������� �������������� �������� ����. ��� "��������� ��������� ������ �� ���� � �������� ������� � ���������� �������������� ������������ � ��� ������������� �������� ������ ����� ������� ������, �� ��������������� � ������������� ���� ����. ��� �� ���������� ���� ���� � ������������ ������ �������, �������������". � 1930 �. ���� [�������, 1936] ��������� � ���� Nereis ������������ ����, ����������� �� ���� ������� ����������� � �������������� ����������� ������� � ��������.
�� ����������� ������ ��� ����������� ����������� ������� � ������ [Woodruff," Telfer, 1973] �� ������� ��������. ������� ���� �� ���������� � ����� �������������� � ������� ���-������ (���� �������) �� ����������� ��������� ������������, � �� ���� ������� ����������� ������ � ����������. � ������� ��������������� � ��������� ��� ����������� �������� ������������ �����. ���������, ��� ����� ����� ��������� �� ������������������ �������� �� ��������� � ������, �� �� ��������. ������ � ������� �������� ���������� (� ����� 5x10-8�) ������ �������� ����������, � ������� �������� ���� ���������� �� ������ � ���������. ��������� ���������� � ���������� ���� -40 ��, � ������� -30 ��. ����� �������, �������� ����������� � 10 �� � �������� �������� �������� �������� ��������������� �� ���������� � �����. � ������� ���������� ���� ���������� ��� � ������� �������� ������������� � 5 ��� (�� 0,5 ��� �� 2,5 ���), � � ���������� ������� ��� ����������� ���������� (0,5 ���).
����� �������, ������������������� �������� ����������� �������� �� ������ ����� ������ ���� ������� ����� ���� �����������, � ����� ����� ������, ���������� � ����������� ���� ���������� ���������. ������������� ����� ������� ��������� ���������.
1. ������ ���������� (� ���������� � ������������ ����� ��������) ��� ������� (� ���������� � ���������� ����� ��������) �������� ���������� �������� �������������� ����, �� ������ �������� ����������� ���������������� ����������.
2. ��������������� ������������� �������� ���������� (��� �������) ���� ������������ ������ ������������� �������� �������������� ����.
3. ���� �������� ����������� �� ������ ������������ ���������� ���������� (�������� � ���������, ���������� �������), �� ��� ������ ���������� ����� ������������ ��������������� ���������� ����� ������� �� ��������� � ������, �, ����� �������, ����������� ���������� (���������� �� �������) ����, ���������� ������� ���������������� ����������.
������������� ��� ������ �� ����������� ����� ����������, ����� ������������, ��� ��� ����������� ���������� ������������ ������������� ������������� ����������� ����, ����������� (����������� ���������������� �����) �������������� ������������������� �������� ��������� ��������� ������ ��� ������. ���������������� ������������� ��������� ������������ ���� ���������� � ����������� (���������) ������, � � �������� ����������� �� ��� ��������� ������� ��� ����� ���� ���������� ��������� (� �����), ��� ���������� ������������� ���������� �������, �������� � ���� �������.
������� ��������, ��� ���������������� ���������� ������ � ���������� ����������� �������������� �, ��-��������, ������ ������������ ���� � ��������� ��������� ����������� [��������, 1970; ������� � ��., 1974]. ��������������� ������ ��������������� �������������� ���������������� ����� �������������������� ������������� � ���������������� �����������, � ������ ����� �������� � �������� ���������. ���������������� ����������� ���� ������ �� �������������� � ������� ��������� �������������� ������������������� ����������� ���� ��� ����� ���������� ���� [Bourgeois, Hubert, 1988; Manuelidis, Borden, 1988 ]. ������ � ��� ��� ��������������� ����� ������������ ������. ��������, ��� ������� � ������ ��������� ���������� ������������� ���������� � ���������� ������� ��������, ������� ���������� ������������� � ��������� �������������� � ���������� ����������� [De Boni, 1988].
����������� ����������� ��������� (����������� - �������������) ������ ����������� � �������� ������������������ �������������� [Clark, Kimura, 1990]. ���������� ����������� (������������, �������������) ����� ����������� ������ �� ������������������� �������������� ���������, ������� � ����� ���� [�������� � ��., 1986; ��������, 1989]. �������� �����, ��� ������� ���������������� ������� ����� ����������� ������������� ������ ��� [Goodmen, Henderson, 1987 ], ��� � ��������� ����������� ������������ ������ ����������� ��� ����������� [�������� � ��., 1975].
����� �������, �������� ��� ������������ ������� � ���������� ����������������, �� �������, ��� ����� ��������������� ������������������ �������������� ������ �� ������ ������������� ������������ �������� ����� ������������� � ����� ���������� �������� � ������� ������������ ������� �������������� ����������, ��������� ��������������� � �����������. �� ��������, ��� ����������� "����������", ��� �������� ���������, ���������� ������ � ��������������� ��������� ���� ������ ������������ ����� (���������� � �������).
� ���������� ������ ���������� ��������� �������, ���������� � ������������� ��������� �������. ��������� ������������� ��������� ������� ������������, ������ �����, �������������� ����������������� �������� � ������������� ������ �������� � ������� ���������, ��, ������, ������� �������� �������� �� ����� �������, ������� ������������� ����������� ��������������� � �������� � ����� � ������������ �������. ������ ������ ��������� ���� ������ ��� � ����������, ��� ������� ��������� � ��������� � ������������� ������������� ������������ � ��������� ������� ���������� ����� �������������� ��������� ��������� �������. ������� ��������� ������������ ����� ��� ������������ ����� ������� � ����� ������������ ��������. ������ ��������� ������� ��������������� ��������� � ����������� ���������, � ��� ������� ����� ��������, ��� ������ �������� ���������� ��������� ��������� � ������������� [�������, ��������, 1986], �, ��� ��� ����� ����������, ����������� �������������� � ����������� �������� ������������ �����.
���, ���� �������� [Bier, 1958], ��� � ���������� ���� Calliphora erythrocephala � ���������� �������� ���������� � ��������� � ������������������ ������������ (��������������� ��� +16��) ����������� ������������ ����������� ������������ ��������. ���� � ������� ������������ ��� ����� ���������� ��������� ���������� ����� �������� ��������� � ���� ����� ������������ ��������� ���������, �� ��� ����������� ���������� � �������� ��������� � ���������� �������� ������������� ��������� � ����������� �����������. ���������� ����� ���������� � ������� ������������� ������������� � ������ ����������, � � 12-15-�� ���������� �� ������� ��������� 30-40 % �� ����� ���� �������� ������. ���� �� ���� ������ ����������� ��������� � ������������ ��������� ������������� ���� (��� ������), �� ��� ��������� ������� ������ ���� �� ������ �������� ����������� ��������� ���������� � ������-�� ������������� ��������� ����������. ��� �� ����� �������� ������� ����������, ��� � ���� ���������� ���������� ��������� �������������� ����������� ������������ ��������, ��� � ������ ����� ��������� ���, �� ������� �� ����������� ��������.
������� ������������ ����� ������, ��� ���������� ������� ���������� �� ������������� ����������� ������������������ ��������� ������� � ��������� ��������. ����� 2-3 ��������� ���������� ����� � ������ ��������� ������� � ������ �������� ����������� ��������������� ��������� ����������-��������� ����������� [����������, ������, 1984].
��������� ��������� �������� ���������� � ������������� ����������� ��� ����������� ��������� �������, ���������� ���������, ��� ��� ������������� ����� ��������� ���� � ���������� ���������� ������ ������������ �����. ���� ���� � ����� � ��� ����������� ����������� ���������� ��������.
|